提起蜜蜂，你會(huì )想到什么？嗡嗡的聲音和甜美的蜂蜜？

那蜜蜂是用什么“工具”采蜜的？

蜜蜂的喙部口器由一對外顎葉和一對下唇須組成一個(gè)管狀結構，內部包裹著(zhù)一根靈巧的中唇舌。中唇舌上面長(cháng)有數千根剛毛，可以在喙部管道內快速彈出或收回，用于蘸取粘性的花蜜。

在蜜蜂一生中，這個(gè)微小的結構需要來(lái)回收縮上百萬(wàn)次，在各個(gè)花朵中探索花蜜。這些充滿(mǎn)能量和營(yíng)養物質(zhì)的液體食物有些儲藏在細小的管狀花冠中，有些則呈開(kāi)放式暴露在空氣里。

不同植物的花蜜具有不同的糖分和粘度，往往那些最甜美最含有能量的花蜜，也是最粘稠最難被昆蟲(chóng)收集的。蜜蜂則可以通過(guò)多毛的中唇舌很容易地蘸取高粘度的花蜜。同時(shí)，它們也能主動(dòng)變換口器的操控方法，用其喙部直接吸食花冠深處的花蜜，這樣的方式對轉運低粘度的遠處液體更具有效率。

蜜蜂這種特化的口器結構和攝食策略，是通過(guò)上億年與植物的共同演化逐漸成熟的。近日，一項發(fā)表在《PNAS》上的研究揭示了蜜蜂采蜜的奧秘。

植物們分泌花蜜是出于它們自己的繁殖需求。

對更古老的植物（比如絕大多數蕨類(lèi)植物和裸子植物）來(lái)說(shuō)，它們的繁殖主要靠風(fēng)力。每到繁殖季節，蕨類(lèi)植物的孢子和裸子植物的花粉就會(huì )在空氣中散開(kāi)，隨風(fēng)飄散。但是被子植物（有花植物）“開(kāi)發(fā)”出了更多樣化的傳粉方式——靠動(dòng)物。

植物花的蜜腺能分泌富含能量和營(yíng)養物質(zhì)的花蜜，以此吸引諸如蜂、蝶、蛾、甲蟲(chóng)、蠅類(lèi)、蝙蝠等各類(lèi)動(dòng)物靠近攝食（蒼蠅也是傳粉昆蟲(chóng)呢）。在這些動(dòng)物攝取花蜜的過(guò)程中，它們身上會(huì )接觸黏附上植物的花粉，并在后續的運動(dòng)中傳播至其它花朵，從而完成傳粉。被子植物為了獲得最高效的授粉服務(wù)，各個(gè)物種在億萬(wàn)年的歷程中演化出了不同的花朵結構和具有不同物化性質(zhì)的花蜜。

對食蜜昆蟲(chóng)來(lái)說(shuō)，花蜜是一類(lèi)非常寶貴的能量來(lái)源與營(yíng)養資源，在自然中往往被不同種類(lèi)的傳粉者進(jìn)行爭搶。為了提高采蜜效率，同時(shí)也為了避免競爭，食蜜昆蟲(chóng)的口器也相應產(chǎn)生了千奇百怪的特化，使它們能通過(guò)不同的方法采集花冠內的花蜜。比如，蝴蝶的口器像是一根細長(cháng)的吸管，食蜜螞蟻的口器像是一個(gè)短短的嘴唇，而一些食蜜甲蟲(chóng)的口器像是多毛的刷子。

“蜂-花”關(guān)系之謎

傳粉生物不僅是被子植物繁殖的關(guān)鍵，而且對我們人類(lèi)的生活也起到了至關(guān)重要的作用。我們平時(shí)吃的蔬果，有三分之一依賴(lài)于傳粉昆蟲(chóng)的授粉服務(wù)，而蜜蜂承擔著(zhù)全球最主要的授粉服務(wù)，具有極其重要的生態(tài)和經(jīng)濟價(jià)值。

因此蜜蜂科蜜蜂屬之下被廣泛飼養的西方蜜蜂（Apis mellifera）也成了除了人、鼠和果蠅外被人類(lèi)研究的最多的動(dòng)物之一，它與植物的交互行為和生態(tài)關(guān)系被大量研究，比如，蜜蜂喙部口器的長(cháng)度和攝食花蜜對應花冠的深度之間的關(guān)系。

除了長(cháng)度尺度上的比較外，研究人員近年來(lái)開(kāi)始把目光投射到蜜蜂口器的精妙結構和靈巧的操控方式上，深入研究了蜜蜂口器的微觀(guān)結構在采集粘性花蜜時(shí)的動(dòng)態(tài)過(guò)程和物理機制，并以此解釋了口器的特化形貌與花蜜的濃粘度關(guān)系。

在蜂-花系統中，蜜蜂的采蜜過(guò)程受到花蜜濃粘度和它在花冠中的深度這兩個(gè)因素的同時(shí)影響，然而以往的研究往往將這兩者分開(kāi)討論，并沒(méi)有考慮成一個(gè)系統。近期，中山大學(xué)吳嘉寧課題組細致觀(guān)測了蜜蜂口器攝取花冠深處花蜜的微觀(guān)動(dòng)態(tài)過(guò)程，并從力學(xué)角度揭示了其運動(dòng)與行為機制。

蜜蜂到底怎么采蜜？還有幾種技巧！

研究發(fā)現，蜜蜂操縱口器的方式不止一種。

它在攝取低粘度花蜜時(shí)（糖濃度10%），會(huì )偏向于將喙部伸長(cháng)直接吸食花蜜；

在攝取高粘度花蜜時(shí)（糖濃度50%），會(huì )偏向使用多毛的中唇舌迅速且不斷地彈出、收回，蘸取舔食花蜜；

而在蜜蜂攝取花冠內部中等粘度的花蜜時(shí)（糖濃度30%），一開(kāi)始迅速地舔食花蜜，隨著(zhù)花蜜液面距離逐漸遠離口器，蜜蜂明顯降低了舌頭彈出-收回的頻率，最終改為穩定伸長(cháng)口器直接吸食花蜜。

由于蜜蜂口器內部具有極其復雜的結構，且這兩種攝食方式的驅動(dòng)肌肉和結構都不同，這種行為上的特異性可能是一種自然優(yōu)化的結果。

作者通過(guò)實(shí)驗和理論建模的分析，闡述了這一過(guò)程中涉及到的食竇泵送吸食、中唇舌蘸取舔食（包括了剛毛協(xié)同展開(kāi)蘸取和毛細驅動(dòng)轉運過(guò)程）兩種不同的粘性微流體采集方法，證實(shí)了蜜蜂這種攝食行為的調整策略可保證它對不同距離和粘度花蜜的攝食效率。作者在熊蜂（蜜蜂科下的另一屬）上沒(méi)有找到兩種攝食方式共存的行為，且現存文獻中對其他蜜蜂，甚至于其他傳粉昆蟲(chóng)都沒(méi)有多模式攝食方式的記載。

蜜蜂采蜜的優(yōu)勢，怎么更好利用？

蜜蜂這種獨有的液體攝食方法調整行為使其在復雜環(huán)境中具有更強的生態(tài)適應能力，并可能因此使其成為全球最高效的傳粉動(dòng)物。

這一研究工作讓我們在微觀(guān)下對植物和傳粉動(dòng)物的動(dòng)態(tài)交互過(guò)程有所了解，并加深了我們對動(dòng)物-植物之間緊密連接與相互影響的理解。

未來(lái)研究人員將繼續探索自然界中的蜜蜂采蜜方法，并嘗試設計出仿生的粘性微流體采集器，可用于生物液體樣本或者環(huán)境液體樣本的采集和檢測。

作者：魏蔣坤 吳嘉寧

作者單位：中山大學(xué)

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